содержание   ..   160  161  162  163  164  165  166  167  168  169  ..

Общие принципы строения нервной системы (анатомия человека)

Структурной единицей нервной системы является нейроцит - тело нервной клетки с отходящими от него отростками. Специфическая форма деятельности нейроцитов тесно связана с наличием многочисленных клеток нейроглии, которые, окружая нейроциты, выполняют опорную, изолирующую, трофическую, защитную и секреторную функции. Нейроциты крайне разнообразны по своим размерам, форме, количеству и длине отростков, наличие которых является характерной чертой их строения. В зависимости от количества отростков все нейроциты делят на три группы: униполярные - с одним отростком, биполярные - с друмя отростками, мулътиполярные - более двух отростков. В нервной системе человека наиболее многочисленны мультиполярные нейроциты. По своему строению и функциям отростки нейроцитов подразделяют на аксоны, или нейриты, и дендриты. Нейроциты имеют различное количество богато ветвящихся цендритов, функция которых заключается в восприятии раздражений из внешней и внутренней среды организма или от других нейроцитов и проведении нервного импульса к телу нейроцита. В отличие от дендритов нейрит проводит нервный импульс от тела нейроцита к другим нейроцитам или к исполнительным органам (мышцам, железам), причем все нейроциты имеют только один различной длины нейрит. Возбуждение (нервный импульс) в нейроците следует в направлении дендрит - тело нейроцита - аксон - следующий нейроцит или исполнительный орган.

Отростки нервных клеток покрыты оболочками, в связи со строением которых различают мякотные, или миелиновые, и безмякотные, или амиелиновые, нервные волокна. Мякотные нервные волокна состоят из отростка нервной клетки, который занимает в нервном волокне центральное положение и называется осевым цилиндром, или аксоном, тонкой наружной оболочки - аксолеммы и толстой, имеющей перехваты миелиновой оболочки (см. раздел Общие принципы строения анимальных периферических нервов, настоящего издания).

В зависимости от строения, функции и связей все нейроциты подразделяют на чувствительные, или рецепторные, вставочные, или ассоциативные, и двигательные, или эффекторные. Чувствительные нейроциты характеризуются наличием двух отростков: сравнительно длинного - дендрита и аксона. Окончания дендрита образуют специальный воспринимающий аппарат - рецептор, который чувствителен к минимальным количествам энергии раздражения и способен трансформировать ее в нервный импульс. Рецепторы специализированы к определенному виду раздражений (механические, температурные, химические и др.) и отличаются по своему строению.

Все рецепторы подразделяют на две группы: внешние и внутренние.

Внешние рецепторы (экстерорецепторы) воспринимают раздражения внешней среды. Внутренние рецепторы (интерорецепторы) воспринимают раздражения от внутренних органов (висцерорецепторы), а также от мышц, сухожилий, суставов (проприорецепторы).

Наиболее распространенной формой чувствительных нейроцитов являются псевдоуниполярные нейроциты спинномозговых и черепных ганглиев. Псевдоуниполярными эти клетки названы потому, что их нейрит и дендрит возникают из общего выпячивания тела клетки, что создает впечатление наличия одного отростка, который далее Т-образно делится, причем дендрит заканчивается на периферии рецептором, а конечные разветвления аксона вступают в контакт с нейроцитами центральной нервной системы. Нервный импульс в чувствительном нейроците следует в направлении рецептор - дендрит - тело клетки - нейрит - следующий нейрон.

Двигательные нейроциты получают нервный импульс только от других нейронов и передают его через концевые аппараты нейрита (эффекторы) тканям рабочих органов или другому двигательному нейроциту. Двигательные нейроциты разнообразны по форме, часто имеют большие размеры (до 130 мк) и длинный нейрит (до 1 м). Наиболее многочисленную группу нейроцитов составляют вставочные, посредством которых осуществляется контакт между чувствительными и двигательными нервными клетками. Контакт между нейроцитами носит название синапса. Синапсы состоят из концевого аппарата нейрита, синаптической щели, пресинаптической и постсинаптической мембран. Концевой аппарат нейритов имеет форму пуговок, бляшек или колечек, поверхность которых в области синапса покрыта пресинаптической мембраной. Синаптическая щель расположена между пресинаптической и постсинаптической мембранами. Внутри концевого аппарата нейритов находятся синаптические пузырьки, содержимым которых, как предполагают, является возбуждающий (симпатии) или тормозящий (ацетилхолин) медиатор, осуществляющий передачу возбуждения с нейроцита на нейроцит. Концевой аппарат нейрита может вступать в контакт с телом (аксо-соматический синапс), с дендрита-ми: их выпячиваниями - шипиками (аксо-дендритический) и аксонами (аксо-аксональный) второго нейроцита. Возможны также контакты между дендритами различных клеток - дендро-дендритический синапс. Концевой аппарат одного нейрита вступает в контакт с телами и дендритами многих нейроцитов и количество образованных им синапсов может быть очень большим (до 10 000), что свидетельствует о конструктивной и функциональной сложности межнейронных отношений. В области синапсов прерывается путь прохождения нервного импульса с одного нейроцита на другой, и здесь осуществляется регуляция проведения возбуждения. Одним из важнейших свойств синапсов является одностороннее проведение возбуждения с концевых разветвлений нейрита одной клетки на тело или дендриты другой. Это свойство синапсов обеспечивает направленность прохождения нервных импульсов в нервной системе и лежит в основе материального субстракта нервной деятельности - рефлекторных дуг. Синаптический аппарат обеспечивает динамическую связь между отдельными нейронами и определяет единство нервной системы.

В 1862 г. И. М. Сеченов писал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Осуществление рефлекторных актов или рефлексов - основное и специфическое проявление деятельности нервной системы. Рефлекс - реакция организма на изменения внешней и внутренней среды. Цепочка нейроцитов, обеспечивающая рефлекторный акт, носит название рефлекторной дуги. Простая рефлекторная дуга (рис. 190) состоит: из рецептора, воспринимающего энергию внешнего или внутреннего раздражения и трансформирующего его в форму нервного импульса, дендрита чувствительной клетки, ее тела, нейрита чувствительной клетки, синапсов с дендритами или телом двигательной клетки, нейрита двигательной клетки, двигательных окончаний в рабочих органах. В большинстве случаев рефлекторная дуга между чувствительным и двигательным нейроцитами содержит несколько вставочных или ассоциативных клеток. Замыкание рефлекторных дуг происходит в нервных центрах. Нейроцит, приносящий нервный импульс в нервный центр, носит название центростремительного, или афферентного. Нейроцит, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного импульса от нервного центра к рабочим органам, называется центробежным, или эфферентным. Переключение возбуждения с центростремительного нейроцита на центробежный осуществляется ассоциативными нейроцитами.

Рис. 190. Схема рефлекторной дуги. 1 - нервное окончание чувствительного нейроцита в коже; 2 - периферический отросток чувствительного нейроцита; 3 - спинномозговой узел с псевдоуниполярной клеткой; 4 - центральный отросток чувствительного нейроцита; 5 - вставочный нейроцит; 6 - двигательная клетка переднего рога; 7 - нейрит двигательной клетки; 8 - нервное окончание в мышце

В настоящее время принято считать, что замыкающим звеном любой рефлекторной дуги является звено обратной связи, или обратной афферентации, благодаря которой в соответствующие нервные центры поступают нервные импульсы, сигнализирующие о результатах совершенного действия. Звено обратной связи, т. е. обратной афферентации, обеспечивает приспособительный характер рефлекторной деятельности.

Тела клеток афферентных нейронов расположены вне центральной нервной системы, в спинномозговых и черепных узлах (тройничный узел, верхний и нижний узлы блуждающего и языко-глоточного нервов и др.). Вне центральной нервной системы находятся эфферентные нейроциты автономной нервной системы. Ассоциативные (вставочные) нейроциты и тела клеток эфферентных нейроцитов соматической нервной, системы входят в состав серого вещества головного и спинного мозга.

На разрезах головного и спинного мозга даже невооруженным глазом видно, что все отделы центральной нервной системы образованы серым и белым веществом. Серое вещество представляет собой скопление нейроцитов, безмякотных и тонких мякотных волокон и нейроглии, которой примерно в 10 раз больше, чем нейроцитов. Белое вещество образовано мякотными нервными волокнами и клетками нейроглии. В сером веществе различают три типа пространственного взаимоотношения нейроцитов: сетевидный, ядерный и корковый.

Сетевидный тип взаимоотношения нейронов является филогенетически наиболее древним и характерен для строения сетчатого образования (formatio reticularis) центральной нервной системы. Сетчатое образование представляет собой центрально расположенный диффузный столб нейронов особого строения, который непрерывно прослеживается на протяжении спинного и стволовой части головного мозга. Нейроциты сетчатого образования характеризуются многочисленными длинными прямыми слабо разветвленными дендритами, а их нейриты не образуют компактных пучков и рассеяны на значительной площади. В сетчатом образовании имеются участки некоторой концентрации нейроцитов.

Ядерный тип организации нейроцитов характеризуется резко выраженной концентрацией этих элементов с образованием пространственно замкнутых клеточных скоплений различной формы и величины. Образующие их нейроциты в основном имеют густо ветвящиеся дендриты, а нейриты объединяются в компактные пучки. К образованиям такого типа относятся двигательные и чувствительные ядра спинного и головного мозга и ядра, преимущественно осуществляющие переключательную функцию (нижние оливы, ядра нежного и клиновидного канатиков и др.).

Для коркового типа организации нейроцитов характерно их правильное послойное распределение с образованием структуры слоистого типа. Такое строение имеют кора полушарий большого мозга и мозжечка и некоторые образования других отделов центральной нервной системы. Наиболее сложные взаимоотношения нейроцитов наблюдаются в коре полушарий большого мозга - высшем отделе центральной нервной системы, под контролем которой протекает деятельность всех нижележащих отделов стволовой части головного и спинного мозга, где также вышележащие отделы оказывают доминирующее влияние на нижележащие.

Функции связи между группами нейроцитов спинномозговых и черепных узлов, сетчатых, ядерных и корковых структур осуществляются нервными волокнами. Одинаковые по происхождению и функции нервные волокна, объединенные в пучки различной плотности, которые соединяют между собой посредством синапсов функционально схожие скопления нервных клеток - нервные центры, называют проводящими путями. Каждый проводящий путь представляет собой комплекс последовательно соединенных нейроцитов в виде цепочки, составляющих рефлекторные дуги различной сложности (двух-, трех- и многонейронные), которые являются функциональной основой деятельности нервной системы. Рефлекторные акты, связанные с деятельностью подкорковых ядер, ствола мозга и спинного мозга, протекают по врожденным наследственным нервным путям, свойственным всем представителям данного вида животных. Такие рефлекторные реакции называют безусловпорефлекторными. Их значение заключается в сохранении особи или вида, регуляции внутренней среды организма. С функцией коры больших полушарий связана условнорефлекторная деятельность, образование нервных связей на основе индивидуального опыта, рефлексов, которые создаются в процессе жизни индивидума, в результате воздействия на организм множества различных раздражений.

В коре больших полушарий осуществляется анализ и синтез различных раздражений (сигналов) внешнего мира, что составляет первую сигнальную систему, наличие которой характерно как для человека, так и для высших животных (И. П. Павлов). У человека в результате его социального развития и трудовой деятельности появилась высшая система сигнализации, связанная с восприятием речи (письменной, устной), что составляет свойственную только деятельности коры большого мозга человека вторую сигнальную систему.

Спинной мозг (анатомия человека)

Развитие спинного мозга (анатомия человека)

Все отделы центральной нервной системы человека развиваются из нервной трубки (см. раздел Общая неврология, настоящего издания), которая в результате митотического деления клеток становится многослойной. В этот период в ней можно выделить три слоя: наружный, или краевой, внутренний, или эпендимный, и средний, или мантийный (плащевой). Из клеток внутреннего слоя развиваются эпендимные клетки, которые выстилают полости головного и спинного мозга (центральный канал спинного и желудочки головного мозга). Из клеток мантийного слоя образуются нейробласты и спонгиобласты; первые развиваются в нервные клетки, а вторые - в клетки нейроглии.

В нервной трубке выделяют дорсальную, боковые и вентральную пластинки.

Деление клеток в различных отделах туловищного конца нервной трубки протекает с неодинаковой интенсивностью. Наиболее резко увеличивается количество клеток в ее боковых отделах, где на внутренней поверхности утолщенной боковой стенки появляется пограничная борозда, sulcus limitans, разделяющая боковую стенку на две пластинки: дорсо-латеральную, lamina dorsolateralis, и венгрю-латеральную, lamina ventrolateralis. Из клеток вентро-латеральной пластинки далее образуются передние столбы серого вещества спинного мозга, а из клеток дорсо-латеральной пластинки формируются его задние столбы. Из нейробластов передних столбов дифференцируются корешковые клетки двигательных ядер передних столбов серого вещества, а их отростки образуют брюшные корешки спинного мозга. Нейробласты задних столбов дифференцируются в пучковые и внутренние нервные клетки ядер задних столбов и промежуточной зоны. Нейриты этих клеток проходят кнаружи в краевой слой и образуют большую часть белого вещества спинного мозга, т. е. его проводящие пути.

Неравномерный рост боковых пластинок по сравнению с вентральной и дорсальной приводит к изменению формы нервной трубки. Она прогибается в области донной и покровной пластинок с образованием двух продольных борозд, которые делят спинной мозг на две симметричные половины. Утолщение стенок и изменение формы спинного мозга сопровождается резким сужением его полости - центрального канала.

Строение спинного мозга (анатомия человека)

Спинной мозг, medulla spinalis, представляет собой неравномерный по толщине сдавленный спереди назад цилиндрической формы тяж длиной в среднем 45 см у мужчин и 41-42 см у женщин (рис. 191). Возле верхнего края атланта спинной мозг без резких границ переходит в продолговатый мозг, а на уровне II поясничного позвонка заканчивается мозговым конусом, conus medullaris, тонкая вершина которого (диаметр до 2 мм) продолжается в конечную нить, filum terminate, которая прикрепляется ко II копчиковому позвонку.

Рис 191. Спинной мозг. Твердая и паутинная оболочки разрезаны. Сосудистая оболочка снята. Римскими цифрами обозначен порядок расположения шейных, грудных, поясничных и крестцовых спинномозговых нервов. а - вид спереди (вентральная поверхность); б - вид сзади дорсальная поверхность); 1 - шейное утолщение; 2 - спинномозговой узел; 3 - твердая оболочка спинного мозга; 4 - поясничное утолщение; 5 - мозговой конус; 6 - конский хвост

Толщина и форма спинного мозга на всем его протяжении не одинаковы. В шейном и поясничном отделах имеются два веретенообразной формы утолщения: шейное, intumescentia cervicalis, и поясничное, intumescentia lumbalis, которые соответствуют местам отхождения корешков нервов к верхней и нижней конечностям. Поперечный диаметр спинного мозга в области шейного утолщения равен 13-14 мм, поясничного - 12 мм, а в грудном отделе - 10 мм.

На передней поверхности спинного мозга имеется глубокая передняя срединная щель, fissura mediana anterior, которая вместе с задней срединной бороздой, sulcus medianus posterior, идущей продольно по его задней поверхности, делит мозг на две симметричные половины. На поверхности каждой половины спинного мозга находятся слабо выраженные передняя и задняя боковые борозды, sulci laterales anteriores et posteriores, представляющие собой место выхода соответственно передних и входа задних корешков. Кроме этих борозд, в шейном и верхнегрудном отделах спинного мозга между sulcus medianus posterior и sulcus lateralis posterior имеется задняя промежуточная борозда, sulcus, intermedius posterior. Отмеченные борозды делят белое вещество спинного мозга на обособленные пучки нервных волокон, вызываемые канатиками, funiculi medullae spinalis, которые хорошо видны на поперечных срезах. Самый узкий передний канатик, funiculus anterior, расположен между fissura mediana anterior и sulcus lateralis anterior. Боковой, канатик, funiculus lateralis, находится между боковыми бороздами, а задний канатик, funiculus posterior, ограничен sulcus lateralis posterior и sulcus medianus posterior. Кроме того, в шейном и верхнегрудном отделах задний канатик подразделяется задней промежуточной бороздой на два пучка: медиально расположенный тонкий пучок, fasciculus gracilis, и латеральный - клиновидный, fasciculus cuneatus.

По бокам спинного мозга видны два вертикальных ряда (передний и задний) пучков нервных волокон, которые называют корешками спинномозговых нервов (рис. 192). Передний брюшной корешок, radix ventralis, преимущественно образован аксонанами двигательных клеток передних рогов спинного мозга. Задний, спинной корешок, radix dorsalis, составляют аксоны чувствительных клеток спинномозговых узлов. Брюшной корешок выходит из передней боковой борозды спинного мозга и является по функции двигательным. Спинной корешок вступает в боковую заднюю борозду и является чувствительным. Соединяясь, брюшной и спинной корешки образуют ствол спинномозгового нерва, который по составу волокон является смешанным. Возле места образования спинномозгового нерва на спинном корешке имеется утолщение - спинномозговой узел, ganglion spinale, представляющий собой скопление псевдоуниполярных чувствительных нервных клеток. Дендриты этих клеток окончиваются на периферии рецепторными аппаратами, а нейриты составляют спинные корешки, проникающие в спинной мозг. Часть образующих их волокон вступает в контакт с клетками спинного мозга, образуя синапсы, а другая часть волокон идет к ядрам продолговатого мозга. Различают 31 пару корешков: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый.

Рис. 192. Элементы периферической нервней системы (схема). 1 - спинной корешок; 2 - брюшной корешок; 3 - спинномозговой узел; 4 - первичные стволы нервного сплетения; 5 - нервное сплетение; 6 - вторичные стволы сплетения; 7 - задний рог; 8 - передний рог

Корешки спинномозговых нервов отличаются по своей толщине. Обычно спинные корешки толще брюшных, так как имеют большее количество нервных волокон. Исключение представляет первая пара шейных нервов, брюшные корешки которых толще спинных. Брюшные и спинные корешки, а также соответствующие им спинномозговые узлы наиболее крупны в области шейного и поясничного утолщений спинного мозга.

Между соседними корешками можно наблюдать межкорешковые связи, т. е. переход волокон из состава одного корешка в другой. Чаще такие связи бывают между спинными корешками, реже - между брюшными. Они особенно многочисленны в корешках, из которых образуются нервы конечностей. Наличие межкорешковых связей является одним из факторов, определяющих индивидуальную изменчивость в строении периферических нервов.

Ввиду того что уже с 4 месяцев у плода наблюдается отставание в росте спинного мозга от роста позвоночного столба, нижней границей спинного мозга взрослого становится уровень II поясничного позвонка. Поэтому наблюдается несоответствие между уровнями расположения сегментов, позвонками и межпозвонковыми отверстиями. Так, например, на уровне тела VII шейного позвонка располагается I грудной сегмент, на уровне X грудного позвонка - I поясничный сегмент, на уровне тела I поясничного позвонка - I крестцовый сегмент. В соответствии с этим корешки по отношению к спинному мозгу располагаются под различными углами и имеют разную длину. В шейном отделе спинного мозга направление корешков близко к горизонтальному, в грудном отделе угол становится все более острым, а у поясничных и крестцовых корешков направление почти отвесное. Поясничные, крестцовые и копчиковые корешки (начиная со II поясничного сегмента) на пути к соответствующим межпозвонковым отверстиям образуют крупный пучок, окружающий снаружи конечную нить, который называется конским хвостом, cauda equina.

Внутреннее строение спинного мозга, как и других отделов центральной нервной системы, изучают на серии поперечных и продольных срезов. На поперечных срезах видно, что спинной мозг образован серым и белым веществом, причем серое вещество занимает центральное положение. Передняя срединная щель и соединительнотканная задняя срединная перегородка, septum medianum posterius, проникают глубоко в мозговое вещество так, что между двумя симметричными половинами спинного мозга остается узкий участок мозговой ткани, в центре которой расположен центральный канал, canalis centralis. Являясь остатком полости первичной нервной трубки, центральный канал прослеживается на всем протяжении спинного мозга. В верхних шейных сегментах он принимает форму сагиттальной щели, которая сообщается с IV желудочком мозга. В области conus medullaris канал смещается ближе к задней срединной борозде и заканчивается небольшим расширением - конечным желудочком, ventriculus terminalis.

Серое вещество спинного мозга, substantia grisea, на поперечных срезах напоминает по форме бабочку или букву "Н" и на всем протяжении имеет вид двух неправильной формы колонн серых столбов, columnae griseae, соединенных между собой узкой перемычкой - серой спайкой, commissura grisea, которая подразделяется центральным каналом на две серые спайки: переднюю, commissura grisea anterior, и заднюю, commissura grisea posterior. Серые столбы подразделяются на передний и задний, columnae griseae anterior et posterior. Кроме того, между VIII шейным и II или III поясничным сегментами имеется боковой выступ серого вещества, который образует боковые столбы, columnae griseae laterales.

На поперечных срезах выступы серого вещества принято называть рогами. Наиболее массивны передние рога, cornua anteriores, передний конец которых расширен в шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга. Задние рога, cornua posteriores, значительно уступают в своей величине передним. Различают основание заднего рога, переходящее в сужение - его шейку, cervix cornus posterioris, которая кзади, расширяясь, образует головку заднего рога, caput cornus posterioris, заканчивающуюся верхушкой, apex cornus posterioris. На верхушке заднего рога находится студенистое вещество, substantia gelatinosa, к которому примыкает узкий слой губчатой зоны, zona spongiosa. Верхушку заднего рога окружает зона белого вещества, zona terminalis, образованная центральными отростками клеток спинальных ганглиев.

Между передними и задними рогами находится промежуточное вещество, substantia intermedia, центральная часть которого, substantia intermedia centralis, окружает центральный канал, а ее наружное продолжение - боковое промежуточное вещество, substantia intermedia lateralis, оканчивается боковым рогом на протяжении между VIII шейным и II или III поясничными сегментами.

Между задними и боковыми столбами в белом веществе имеются отдельные мелкие островки или тяжи серого вещества, называемые в совокупности сетчатым образованием спинного мозга, formatio reticularis.

Нервные клетки серого вещества образуют различные по форме и величине скопления - ядра спинного мозга (рис. 193). В задних столбах расположены соматически-чувствительные ядра, в передних - соматически-двигательные, а в боковых столбах - ядра вегетативной нервной системы.

Рис. 193. Схема проводящих путей спинного мозга (поперечный срез). Левая половина среза показывает восходящие системы волокон, правая половина топографию нисходящих систем волокон. 1 - тонкий пучок; 2 - клиновидный пучок; 3 - спинной корешок; 4 - боковой корковоспинномозговой путь (пирамидный); 5 - красноядерно-спинномозговой путь; 6 - покрышечно-спинномозговой путь; 7 - боковой спинно-бугорный путь; 8 - спинно-покрышечный путь; 9 - преддверно-спинномозговой путь; 10 - оливо-спинномозговой путь; 11 - сетчато-спинно-мозговой путь; 12 - передний корково-спинномозговой путь (пирамидный); 13 - передний спинно-мозжечковый путь; 14 - задний спинно-мозжечковый путь; 15 - собственные пучки; 16 - передний спинно-бугорный путь; 17 - бугорно-спинномозговой путь

Соматически-чувствительные ядра задних столбов образованы пучковыми и вставочными клетками. Пучковые клетки различны по величине. Их нейриты образуют пучки волокон, которые заканчиваются как в ядрах спинного, так и головного мозга, являясь вторыми нейроцитами проводящих путей. Вставочные клетки осуществляют связь между клетками серого вещества спинного мозга. Из крупных пучковых клеток образовано грудное ядро, nucleus thoracicus. Оно расположено в области основания заднего рога. Нейриты клеток этого ядра входят в состав бокового канатика белого вещества той же стороны спинного мозга. В центре заднего рога находится собственное ядро, nucleus proprius. Оно также образовано пучковыми клетками, но их нейриты переходят в боковой канатик противоположной стороны. Как грудное, так и собственное ядра спинного мозга, получив нервные импульсы от центральных отростков клеток спинальных ганглиев, переносят их в ядра головного мозга. Нервные клетки губчатой зоны, студенистого вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные Дуги.

Соматически-двигательные ядра передних рогов образованы крупными корешковыми клетками, отростки которых формируют основную часть волокон передних корешков и осуществляют двигательную иннервацию поперечнополосатой мускулатуры.

Белое вещество спинного мозга состоит преимущественно из продольно расположенных нервных волокон, составляющих передние, задние и боковые канатики. В образовании канатиков участвуют нейриты чувствительных клеток спинномозговых узлов, отростки клеток серого вещества спинного мозга и отростки клеток различных отделов головного мозга. Кроме канатиков, из белого вещества образована передняя белая спайка, commissura alba anterior, и состоящая из небольшого количества волокон задняя белая спайка, commissura alba posterior. В свою очередь каждый канатик спинного мозга образует несколько различных по функциональному значению пучков нервных волокон - проводящих путей спинного мозга.

Проводящие пути спинного мозга подразделяются на короткие и длинные. Короткие проводящие пути, ассоциационные: это пути собственного аппарата спинного мозга, посредством которых осуществляется одна из основных его функций - рефлекторная. С наличием длинных проводящих путей связана вторая основная функция спинного мозга - проводниковая. Длинные проводящие пути спинного мозга разделяются на восходящие - чувствительные, которые проводят нервные импульсы в головной мозг, и нисходящие - двигательные, следующие от различных центров головного мозга к спинному. Проводящие пути имеют определенную строгую локализацию (см. рис. 193).

К коротким проводящим путям относятся собственные пучки, fasciculi proprii anterior, posterior et lateralis; окружающие в виде узкой полосы серое вещество каждой половины спинного мозга. Они образованы отростками рассеянных в сером веществе спинного мозга пучковых клеток, клеток студенистого вещества и губчатой зоны и осуществляют связь между различными сегментами, а также между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, входя в состав местных рефлекторных дуг, посредством которых осуществляются врожденные, безусловные рефлексы.

Длинные проводящие пути являются аппаратом двусторонней связи головного и спинного мозга, посредством которого осуществляются сложные рефлекторные акты.

Задние канатики состоят из волокон, которые являются центральными отростками чувствительных клеток спинномозговых узлов, и собственного заднего пучка. Вступив в состав задних корешков в краевую зону спинного мозга, каждое волокно делится Т-образно на короткую нисходящую и длинную восходящую ветви. Коллатерали этих ветвей образуют большое число синапсов с рассеянными пучковыми клетками, после чего длинные восходящие ветви проходят к ядрам продолговатого мозга. Медиальную часть заднего канатика занимает тонкий пучок, fasciculus gracilis. Он образован отростками клеток спинальных ганглиев 19 нижних сегментов спинного мозга. Латерально расположен клиновидный пучок, fasciculus cuneatus, который образован отростками клеток спинальных ганглиев 12 верхних сегментов спинного мозга. Волокна тонкого и клиновидного пучков образуют синапсы с клетками тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга. Они являются вторыми нейроцитами пути сознательной проприоцептивной чувствительности (мышечно-сустав-ного чувства), а также вибрационной, тактильной и дискриминационной чувствительности (способность воспринимать раздельно два одновременно нанесенных раздражения).

Боковые канатики образуют: 1) нейриты нейроцитов чувствительных ядер спинного мозга, которые проводят нервные импульсы от низших центров к высшим (вторые нейроциты афферентных проводящих путей); 2) нейриты эфферентных нейроцитов ядер стволовой части мозга и коры полушарий головного мозга, по которым нервные импульсы следуют от высших центров к низшим (первые нейроциты эфферентных путей).

Афферентные пути бокового канатика образуют следующие тракты.

1. Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellars posterior, составляют нейриты грудного ядра заднего рога той же стороны, которые образуют пучок волокон, расположенных по периферии задней части боковых столбов.

2. Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellars anterior, формируют нейриты медиального промежуточного ядра преимущественно противоположной стороны. Пучок расположен кпереди от предыдущего. Первыми нейроцитами спинно-мозжечковых путей являются чувствительные клетки спинномозговых узлов, которые проводят нервные импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов, в связи с чем эти пути выполняют роль бессознательной координации движений.

2. Спинно-покрышковый путь, tractus spinotectalis, является частью волокон переднего спинно-мозжечкового пути, которые заканчиваются не в мозжечке, а в буграх четверохолмия.

4. Боковой спинно-бугорный путь, tractus spinothalamics lateralis, представляет собой крупный пучок волокон, расположенный кнутри от переднего спинно-мозжечкового пути. Его образуют нейриты клеток собственного ядра заднего рога противоположной стороны. Первыми нейроцитами этого пути являются чувствительные клетки спинномозговых узлов, которые проводят в собственное ядро экстероцептивные импульсы (болевые, температурные, тактильные), а нейриты клеток собственного ядра (вторые нейроциты) несут эти импульсы к зрительным буграм промежуточного мозга. Часть волокон бокового спинно-бугорного пути после перекреста в передней белой спайке спинного мозга переходит в передний канатик.

Эфферентными путями бокового канатика считают следующие.

1. Боковой пирамидный или корково-спинномозговой путь, tractus руrаmidalis seu corticospinalis lateralis, состоит из нейритов пирамидных клеток коры полушарий головного мозга, которые после перекреста в продолговатом мозге образуют крупный пучок волокон бокового канатика. Книзу он уменьшается в размерах за счет посегментных окончаний его волокон на двигательных клетках передних рогов. Боковой пирамидный пучок расположен кнутри от заднего спинно-мозжечкового пути и является проводником импульсов сознательных целенаправленных движений.

2. Красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrоspinalis, находится кпереди от бокового пирамидного пути и кнутри от переднего спинно-мозжечкового пути. Этот путь образуют нейриты красного ядра среднего мозга, которое является важнейшим звеном так называемой экстрапирамидной системы. Волокна tractus rubrospinalis заканчиваются на клетках передних рогов и осуществляют бессознательную регуляцию движений и мышечного тонуса.

3. Сетчато-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis, расположен между передним и боковым пирамидными путями. Он образован клетками formatio reticularis мозгового ствола противоположной стороны и заканчивается посегментно на двигательных клетках передних рогов. Выполняет функцию бессознательной регуляции движений.

4. Оливо-спинномозговой путь, tractus olivоspinalis, расположен кпереди от переднего спинно-мозжечкового пути. Его образуют нейриты клеток сливы продолговатого мозга. По этому тракту проходят импульсы от промежуточного центра равновесия (оливы) к двигательным клеткам передних рогов. Непосредственно к серому веществу в боковом канатике прилегает собственный пучок спинного мозга.

Передние канатики образованы главным образом нейритами эфферентных нейроцитов мозгового ствола и коры полушарий головного мозга, которые передают нервные импульсы от высших центров к низшим.

1. Покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospinalis, занимает медиальную часть переднего канатика. Он образован нейритами клеток ядер четверохолмия, которые оканчиваются в ядрах передних рогов, и является путем проведения импульсов защитных двигательных рефлекторных реакций на внезапные световые и звуковые-раздражения.

2. Передний пирамидный, или корково-спинномозговой, путь, tractus pyramidalis seu cortico spinalis anterior, лежит латеральнее tractus tectospinalis. Он представляет собой узкий пучок волокон, которые являются нейритами пирамидных клеток коры полушарий головного мозга, оканчивающихся в двигательных ядрах передних рогов. Волокна переднего пирамидного пути не совершают перекреста в продолговатом мозге, но перед вступлением в передний рог через переднюю белую спайку переходят на противоположную сторону. Передний пирамидный путь является путем проведения импульсов сознательных, произвольных движений.

3. Передний сшшно-бугорный путь, tractus spinothalamics anterior, расположен кнаружи от переднего пирамидного пути (см. боковой спино-бугорный путь).

4. Преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis, занимает самое латеральное положение в переднем канатике. Он образован нейритами клеток вестибулярных ядер стволовой части мозга, которые оканчиваются посегментно в ядрах передних рогов и проводят импульсы к спинному мозгу от вестибулярного аппарата. К серому веществу в переднем канатике непосредственно прилегает собственный пучок спинного мозга.

Оболочки спинного мозга (анатомия человека)

Спинной и головной мозг покрыты тремя соединительнотканными оболочками, которые развиваются из окружающей мозговую трубку мезодермы (рис. 194). Снаружи расположена твердая мозговая оболочка, dura mater, образованная плотной волокнистой соединительной тканью. Глубже находится паутинная оболочка, arachnoidea, которая представляет собой тонкий, бессосудистый листок рыхлой волокнистой соединительной ткани. Непосредственно к веществу мозга прилегает сосудистая оболочка, pia mater, которая образована также волокнистой соединительной тканью, но в отличие от паутинной оболочки содержит сети кровеносных сосудов мозга. Все три оболочки в виде единого, непрерывного футляра покрывают спинной и головной мозг.

Рис. 194. Оболочки спинного мозга. 1 - мягкая оболочка; 2 - паутинная оболочка; 3 - подпаутинное пространство; 4 - субдуральное пространство; 5 - твердая оболочка; 6 - эпидуральное пространство; 7 - спинной мозг; 8 - спинной корешок; 9 - брюшной корешок; 10 - спинномозговой узел; 11 - позвонок; 12, 18 - белые соединительные ветви; 13 - задние ветви спинномозговых нервов; 14 - брюшные ветви спинномозговых нервов; 15 - надкостница; 16 - спинномозговой нерв; 17 - серые соединительные ветви; 19 - узел симпатического ствола

Твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis, представляет собой мешок цилиндрической формы, который свободно покрывает спинной мозг. В области большого затылочного отверстия она плотно сращена с его краем, а на уровне II поясничного позвонка заостряется и переходит в нить твердой оболочки спинного мозга, filum durae matris spinalis. Она доходит до II поясничного позвонка, где и прикрепляется. Между dura mater и надкостницей позвоночного канала, которую называют наружным листом твердой оболочки, имеется значительное по объему эпидуральное пространство, cavum epjdurale, заполненное жировой клетчаткой и венозным сплетением. В эпидуральном пространстве также проходят покрытые отрогами твердой оболочки корешки спинномозговых нервов. Эти отроги имеют вид рукава и обычно содержат оба корешка. Отроги твердой оболочки, ее нить и фиброзные пучки волокон, которые соединяют ее переднюю поверхность с задней продольной связкой позвоночника, фиксируют dura mater в позвоночном канале. Между внутренней поверхностью твердой оболочки, которая покрыта эндотелием, и глубже расположенной паутинной оболочкой имеется узкое субдуральное пространство, cavum subdurale.

Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidea spinalis, повторяет форму dura mater и местами прочно с ней связана соединительнотканными волокнами. Образующий ее тонкий, прозрачный листок с обеих сторон покрыт эндотелием. Между паутинной и сосудистой оболочками имеется, широкое подпаутинное пространство, cavum subarachnoidale, заполненное спинномозговой жидкостью, liquor cerebrospinal. Это пространство особенно широко в области cauda equina спинного мозга. Краниально подпаутинное пространство спинного мозга непосредственно продолжается в одноименное пространство головного мозга.

Паутинная и сосудистая оболочки соединены между собой тонкими соединительнотканными нитями, которые пронизывают подпаутинное пространство. Спинной мозг связан с твердой оболочкой симметрично расположенными по бокам зубчатыми связками, lig. denticulatum.

Сосудистая оболочка спинного мозга, pia mater spinalis, непосредственно прилежит к мозговому веществу и образует расположенную в передней срединной щели переднюю продольную перегородку, septum longitudinale anterior. Сосудистая оболочка вместе с мозговыми сосудами проникает в мозговую ткань.

Головной мозг (анатомия человека)

Общий обзор строения головного мозга (анатомия человека)

Головной мозг, encephalon, состоит из трех основных частей: полушарий большого мозга, hemispherium cerebri, мозгового ствола, truncus cerebri, мозжечка, cerebellum. Выпуклую верхне-боковую поверхность большого мозга, fades superlateralis cerebri, образуют только полушария головного мозга. Его несколько уплощенная, более сложная по рельефу нижняя поверхность, fades inferior cerebri, представлена как нижними поверхностями полушарий, так и некоторыми отделами мозгового ствола и мозжечка (рис. 195). Оба полушария разделены продольной щелью большого мозга, fissura longitudinalis cerebri, в глубине которой можно видеть медиальные поверхности каждого полушария, fades medialis cerebri, и соединяющую их спайку - мозолистое тело, corpus callosum.

Рис. 195. Нижняя поверхность головного мозга. I - обонятельный путь; II - зрительный нерв; III - глазодвигательный нерв; IV - блоковый нерв; V - тройничный нерв; VI - отводящий нерв; VII - лицевой нерв; VIII - преддверно-слуховой нерв; IX - языко-глоточный; X - блуждающий нерв; XI - добавочный нерв; XII - подъязычный нерв; 1 - обонятельная луковица; 2 - обонятельный путь; 3 - левое глазное яблоко; 4 - зрительный нерв; 5 - зрительный перекрест; 6 - зрительный путь; 7 - переднее продырявленное вещество; 8 - гипофиз; 9 - серый бугор; 10 - сосковидные тела; 11 - заднее продырявленное вещество; 12 - ножка большого мозга; 13 - мост; 14 - олива; 15 - пирамида; 16 - клочок; 17 - мозжечок; 18-21 - корешки четырех верхних спинномозговых нервов

Большая часть нижней поверхности головного мозга образована полушариями большого мозга, которые спереди разделены сквозным участком продольной щели, задней стенкой которой на нижней поверхности является конечная пластинка, lamina terminalis, - одно из образований мозгового ствола. Позади конечной пластинки по средней линии расположен ряд образований, также принадлежащих мозговому стволу: зрительный перекрест, chiasma opticum, серый бугор, tuber cinereum, с воронкой, infundibulum, и гипофизом, hypophysis, сосковидные тела, corpora mamillaria, ножки большого мозга, pedunculi cerebri, мост, pons, и продолговатый мозг, medulla oblongata, который является непосредственным продолжением спинного мозга. Кнаружи от моста и продолговатого мозга видна нижняя поверхность полушарий мозжечка. Остальные образования мозгового ствола (зрительные бугры, коленчатые тела, крыша среднего мозга и др.) скрыты в толще головного мозга и видны на его срединном разрезе.

содержание   ..   160  161  162  163  164  165  166  167  168  169  ..